فتوسنتز فقط به معنی «گیاه نور می‌گیرد و قند می‌سازد» نیست. درون کلروپلاست، نور ابتدا جریان الکترون و اختلاف پروتون می‌سازد. این انرژی به ATP و NADPH تبدیل می‌شود و سپس چرخه کالوین-بنسون از آن‌ها برای تثبیت کربن دی‌اکسید کربن استفاده می‌کند. محصول مستقیم این چرخه گلوکز نیست، بلکه ترکیبات سه‌کربنه‌ای هستند که بعدا می‌توانند برای ساخت ساکارز، نشاسته و مولکول‌های دیگر به کار بروند.
این مقاله مالک سازوکار خود فتوسنتز است. برای مرحله‌ای که گیاهچه از ذخایر بذر به فتوسنتز فعال و رشد مستقل‌تر می‌رسد، راهنمای جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه را ببینید. اگر پرسش شما این است که CO₂ چگونه از روزنه وارد برگ می‌شود، راهنمای روزنه برگ چگونه کار می‌کند آن بخش را جدا بررسی می‌کند. اگر مسئله شما محل مناسب گلدان و شدت واقعی نور در خانه است، راهنمای نور غیرمستقیم زیاد مرجع عملی آن تصمیم است.
فتوسنتز در کجای سلول گیاه انجام می‌شود؟
در سلول‌های فتوسنتزکننده گیاهان، بخش عمده فتوسنتز در کلروپلاست انجام می‌شود. کلروپلاست یک پوشش غشایی دوگانه دارد. فضای داخلی آن استروما نام دارد و درون استروما شبکه‌ای از کیسه‌های غشایی به نام تیلاکوئید قرار گرفته است.
بخشی از تیلاکوئیدها به شکل دسته‌هایی روی هم قرار می‌گیرند که گرانا نام دارند. غشای تیلاکوئید محل قرارگیری فتوسیستم‌ها، زنجیره انتقال الکترون و ATP سنتاز (ATP synthase) است. استروما نیز بسیاری از آنزیم‌های چرخه کالوین-بنسون، از جمله روبیسکو، را در خود دارد.
چرا فتوسنتز را به واکنش‌های نوری و چرخه کالوین تقسیم می‌کنیم؟
این تقسیم‌بندی به محل و کارکرد دو بخش اصلی فرایند مربوط است. واکنش‌های نوری انرژی فوتون را به شکل ATP و NADPH ذخیره می‌کنند. چرخه کالوین-بنسون این دو حامل انرژی را مصرف می‌کند تا کربن معدنی CO₂ به ترکیبات آلی تبدیل شود.
عبارت قدیمی «واکنش تاریکی» می‌تواند گمراه‌کننده باشد. چرخه کالوین مستقیما به فوتون نیاز ندارد، اما در گیاه فعال معمولا به محصولات واکنش‌های نوری و تنظیمات وابسته به روشنایی متکی است. بنابراین بهتر است از «واکنش‌های تثبیت کربن» یا چرخه کالوین-بنسون صحبت کنیم.
نور ابتدا کجا جذب می‌شود؟
کلروفیل و رنگدانه‌های کمکی در مجموعه‌های آنتنی فتوسیستم‌ها فوتون‌ها را جذب می‌کنند. انرژی جذب‌شده میان رنگدانه‌ها منتقل می‌شود تا به مرکز واکنش برسد. در مرکز واکنش، این انرژی می‌تواند یک الکترون را به حالت پرانرژی‌تر ببرد و انتقال الکترون آغاز شود.
کلروفیل فقط دلیل سبز دیده‌شدن برگ نیست. بخشی از سامانه‌ای است که نور را به رویداد شیمیایی تبدیل می‌کند. با این حال رنگ برگ و مقدار کلروفیل موضوع مستقلی است و راهنمای رنگدانه و رنگ برگ آن مرز را پوشش می‌دهد. برای تفاوت نور آبی، سبز، قرمز و دورقرمز در فتوسنتز و سیگنال‌دهی نیز راهنمای طیف نور گیاه را ببینید.
فتوسیستم دو چگونه جریان الکترون را شروع می‌کند؟
در جریان خطی الکترون، فتوسیستم دو (Photosystem II یا PSII) مرحله آغازین مهمی است. مرکز واکنش آن با جذب انرژی نور الکترون را به پذیرنده بعدی منتقل می‌کند. چون این الکترون از مرکز واکنش خارج شده است، باید جایگزین شود.
منبع الکترون جایگزین، آب است. مجموعه اکسیدکننده آب در PSII مولکول‌های آب را اکسید می‌کند و الکترون، پروتون و اکسیژن مولکولی به دست می‌آید. به همین دلیل اکسیژنی که در فتوسنتز آزاد می‌شود از آب می‌آید، نه از کربن دی‌اکسید.
مرور ساختار و شیمی فتوسیستم II سازوکار اکسیداسیون آب و مجموعه آزادکننده اکسیژن را بررسی می‌کند.
بعد از فتوسیستم دو چه اتفاقی برای الکترون می‌افتد؟
الکترون از PSII وارد مجموعه‌ای از حامل‌ها می‌شود. پلاستوکوئینون، کمپلکس سیتوکروم b6f و پلاستوسیانین از اجزای مهم این مسیرند. انتقال الکترون فقط آن را از یک نقطه به نقطه دیگر نمی‌برد. انرژی آزادشده در طول مسیر به جابه‌جایی پروتون و ساخت اختلاف الکتروشیمیایی در دو سوی غشای تیلاکوئید کمک می‌کند.
پس از این مرحله، الکترون به فتوسیستم یک (Photosystem I یا PSI) می‌رسد و با جذب یک فوتون دیگر دوباره انرژی می‌گیرد. نمایش کلاسیک تغییر سطح انرژی این الکترون‌ها به دلیل شکل نمودار «طرح Z» نامیده می‌شود.
گرادیان پروتون چگونه ATP می‌سازد؟
در جریان الکترون، پروتون‌ها در فضای داخلی تیلاکوئید یا لومن تجمع پیدا می‌کنند. شکافت آب نیز به افزایش پروتون در این فضا کمک می‌کند. در نتیجه میان لومن و استروما اختلاف غلظت پروتون و اختلاف پتانسیل الکتریکی شکل می‌گیرد.
پروتون‌ها برای بازگشت به استروما از ATP سنتاز عبور می‌کنند. انرژی این جریان باعث تغییرات مکانیکی و شیمیایی در ATP سنتاز می‌شود و آنزیم می‌تواند از ADP و فسفات، ATP بسازد. این اتصال میان گرادیان پروتون و ساخت ATP را شیمی‌اسمز (Chemiosmosis) می‌نامند.
مرور تنظیم ATP سنتاز کلروپلاستی توضیح می‌دهد که این مجموعه چگونه از نیروی محرک پروتون برای ساخت ATP استفاده می‌کند.
فتوسیستم یک چگونه NADPH می‌سازد؟
الکترونی که به PSI رسیده است با جذب فوتون دیگری دوباره برانگیخته می‌شود. سپس از پذیرنده‌های الکترون عبور می‌کند و در نهایت از طریق فرردوکسین و آنزیم فرردوکسین-NADP⁺ ردوکتاز به کاهش NADP⁺ کمک می‌کند.
محصول این مرحله NADPH است. NADPH توان کاهندگی لازم برای واکنش‌های بعدی تثبیت کربن را فراهم می‌کند، در حالی که ATP انرژی شیمیایی لازم را در اختیار آن چرخه می‌گذارد.
واکنش‌های نوری دقیقا چه چیزهایی تولید می‌کنند؟
| ورودی یا فرایند | نقش | خروجی مهم |
|---|---|---|
| نور | برانگیختن مراکز واکنش PSII و PSI | انرژی لازم برای جریان الکترون |
| آب | تأمین الکترون برای PSII | O₂ و پروتون |
| زنجیره انتقال الکترون | اتصال جریان الکترون به جابه‌جایی پروتون | گرادیان پروتون |
| ATP سنتاز | استفاده از گرادیان پروتون | ATP |
| PSI و NADP⁺ ردوکتاز | انتقال نهایی الکترون | NADPH |
بنابراین واکنش‌های نوری هنوز «قند» تولید نکرده‌اند. آن‌ها ATP و NADPH را ساخته‌اند و شرایطی فراهم کرده‌اند که تثبیت کربن انجام شود.
چرخه کالوین-بنسون کجا انجام می‌شود؟
بخش اصلی چرخه کالوین-بنسون در استرومای کلروپلاست انجام می‌شود. این چرخه را می‌توان به سه مرحله مفهومی تقسیم کرد: تثبیت کربن، کاهش و بازسازی مولکول پذیرنده CO₂.
در مرحله تثبیت، آنزیم روبیسکو (Rubisco) CO₂ را به ریبولوز-۱٬۵-بیس‌فسفات یا RuBP اضافه می‌کند. ترکیب شش‌کربنه ناپایدار حاصل به دو مولکول سه‌کربنه ۳-فسفوگلیسرات تبدیل می‌شود.
سپس ATP و NADPH به تبدیل این مولکول‌ها به تریوز فسفات کمک می‌کنند. بخشی از تریوز فسفات می‌تواند از چرخه خارج شود و بخشی دیگر برای بازسازی RuBP مصرف می‌شود تا چرخه بتواند دوباره CO₂ جدید بگیرد.
آیا فتوسنتز مستقیما گلوکز می‌سازد؟
نه به آن سادگی که در معادله آموزشی فتوسنتز دیده می‌شود. چرخه کالوین-بنسون محصول مستقیم خود را به شکل یک مولکول گلوکز آزاد نمی‌کند. خروجی قابل‌استفاده آن تریوز فسفات است.
این ترکیبات سه‌کربنه بعدا می‌توانند وارد مسیرهای مختلف شوند. در کلروپلاست بخشی از آن‌ها می‌تواند برای ساخت نشاسته استفاده شود و در سیتوزول بخشی برای ساخت ساکارز به کار برود. بنابراین جمله «گیاه در چرخه کالوین گلوکز می‌سازد» یک ساده‌سازی آموزشی است.
وقتی ساکارز برای صادرات آماده شد، مرحله بعد دیگر مالکیت این مقاله نیست. راهنمای آوند آبکش و انتقال قند توضیح می‌دهد این کربن چگونه از اندام منبع به مخزن می‌رسد.
روبیسکو چرا هم CO₂ و هم O₂ را می‌گیرد؟
روبیسکو دو فعالیت شیمیایی دارد. در فعالیت کربوکسیلازی، CO₂ را به RuBP اضافه می‌کند و مسیر عادی چرخه کالوین ادامه پیدا می‌کند. اما این آنزیم می‌تواند O₂ را نیز به RuBP اضافه کند. این واکنش اکسیژنازی آغازگر فتوتنفس است.
رقابت میان CO₂ و O₂ به شرایط درون برگ وابسته است. وقتی نسبت CO₂ به O₂ در اطراف روبیسکو پایین‌تر می‌آید، احتمال فعالیت اکسیژنازی بیشتر می‌شود.
فتوتنفس چیست و چرا فقط یک «اشتباه» نیست؟
در واکنش اکسیژنازی روبیسکو، یکی از محصولات 2-phosphoglycolate است که نمی‌تواند مستقیما مثل محصول معمول چرخه کالوین ادامه مسیر دهد. گیاه آن را در مجموعه‌ای از واکنش‌ها میان کلروپلاست، پراکسی‌زوم و میتوکندری بازیابی می‌کند. این مسیر انرژی مصرف می‌کند و بخشی از کربن به CO₂ برمی‌گردد.
از دید بازده تثبیت کربن، فتوتنفس هزینه دارد. اما توصیف آن به‌عنوان یک خطای کاملا بی‌فایده دقیق نیست. این مسیر با تعادل متابولیکی، بازیابی کربن و پاسخ گیاه به بعضی شرایط محیطی ارتباط دارد.
مرور فیزیولوژی فتوتنفس نقش‌های این مسیر را فراتر از یک اتلاف ساده کربن بررسی می‌کند.
گیاهان C3 چه تفاوتی دارند؟
در گیاه C3، ورود CO₂ به چرخه کالوین عمدتا با همان واکنش مستقیم روبیسکو انجام می‌شود و نخستین محصول پایدار اصلی سه‌کربنه است. بخش بزرگی از گیاهان با این الگو فتوسنتز می‌کنند.
C3 یک برچسب برای «گیاه ضعیف‌تر» نیست. این فقط یکی از راهبردهای تثبیت کربن است و کارایی آن به دما، آب، CO₂، نور و ویژگی‌های گونه وابسته می‌ماند.
گیاهان C4 چگونه فتوتنفس را محدود می‌کنند؟
در C4، تثبیت اولیه CO₂ و فعالیت اصلی روبیسکو از نظر فضایی جدا می‌شوند. آنزیم PEP carboxylase در سلول‌های مزوفیل ابتدا کربن را در ترکیبات چهارکربنه می‌گیرد. این ترکیبات به سلول‌های غلاف آوندی منتقل می‌شوند و در آنجا CO₂ آزاد می‌شود.
این تمرکز CO₂ در نزدیکی روبیسکو احتمال واکنش اکسیژنازی را کاهش می‌دهد. هزینه این راهبرد مصرف انرژی اضافی برای راه‌اندازی چرخه تمرکز کربن است، بنابراین C4 در همه محیط‌ها برتری یکسانی ندارد.
CAM چه تفاوتی با C4 دارد؟
گیاهان دارای متابولیسم اسیدی کراسولاسه یا CAM نیز CO₂ را پیش از ورود به چرخه کالوین موقتا در ترکیبات آلی نگه می‌دارند، اما جداسازی اصلی در اینجا زمانی است.
در بسیاری از گیاهان CAM، روزنه‌ها شب بازتر می‌شوند و CO₂ با PEP carboxylase گرفته و به اسیدهای آلی تبدیل می‌شود. روز بعد، با بسته‌تر بودن روزنه‌ها، CO₂ از ذخیره داخلی آزاد می‌شود و در اختیار چرخه کالوین قرار می‌گیرد.
این توضیح به معنی آن نیست که همه گیاهان CAM دقیقا یک الگوی ثابت دارند. شدت CAM می‌تواند میان گونه‌ها و حتی با شرایط محیطی تغییر کند.
C3، C4 و CAM چه چیزی را تغییر می‌دهند؟
| راهبرد | تثبیت اولیه کربن | نحوه نزدیک‌کردن CO₂ به روبیسکو | مرز اصلی |
|---|---|---|---|
| C3 | مستقیم با روبیسکو در چرخه کالوین | سامانه تمرکز جداگانه اصلی ندارد | فتوتنفس می‌تواند در بعضی شرایط بیشتر شود |
| C4 | ابتدا با PEP carboxylase | جداسازی فضایی میان مزوفیل و غلاف آوندی | تمرکز CO₂ هزینه انرژی اضافی دارد |
| CAM | اغلب شب با PEP carboxylase | جداسازی زمانی جذب و آزادسازی CO₂ | با ریتم شب و روز و وضعیت آب ارتباط نزدیک دارد |
هر سه راهبرد در نهایت از چرخه کالوین-بنسون برای بخش اصلی تثبیت کربن استفاده می‌کنند. تفاوت مهم این است که CO₂ چگونه و در چه زمان یا مکانی به روبیسکو رسانده می‌شود.
روزنه چه ارتباطی با سرعت فتوسنتز دارد؟
برای تثبیت کربن، CO₂ باید به بافت فتوسنتزکننده برسد. بازشدن روزنه می‌تواند ورود CO₂ را تسهیل کند، اما هم‌زمان خروج بخار آب را نیز افزایش می‌دهد. بنابراین گیاه بین دسترسی به کربن و حفظ آب معامله می‌کند.
خود تنظیم منفذ، ABA، VPD و تورژسانس سلول نگهبان موضوع این مقاله نیست و مقاله تخصصی روزنه آن بخش را جدا پوشش می‌دهد.
آیا نور بیشتر همیشه فتوسنتز بیشتری می‌سازد؟
نه. در شدت‌های پایین، افزایش نور می‌تواند سرعت واکنش‌های فتوسنتزی را بالا ببرد، اما با نزدیک‌شدن به اشباع نوری، عامل‌های دیگری محدودکننده می‌شوند. نور بسیار زیاد نیز می‌تواند بار انرژی بیش از ظرفیت استفاده و دفع سامانه ایجاد کند.
این مقاله عدد مناسب نور برای گلدان ارائه نمی‌کند. شدت قابل‌استفاده به گونه، سازگاری گیاه، مدت روشنایی و شرایط دیگر وابسته است و تصمیم جای‌گذاری باید با نور واقعی محیط سنجیده شود.
ابلقی چه ارتباطی با فتوسنتز دارد؟
اگر بخش روشن یک برگ واقعا کلروفیل یا کلروپلاست فعال کمتری داشته باشد، ظرفیت فتوسنتزی همان بخش می‌تواند پایین‌تر باشد. اما همه نواحی روشن از یک سازوکار ساخته نشده‌اند و بعضی ابلقی‌ها ساختاری یا رنگدانه‌ای‌اند.
برای همین نمی‌توان از رنگ ظاهری به‌تنهایی مقدار فتوسنتز را محاسبه کرد. راهنمای برگ‌های ابلق و ظرفیت فتوسنتزی این تفاوت را جدا بررسی می‌کند.
فتوسنتز و تنفس چه رابطه‌ای دارند؟
فتوسنتز کربن را در ترکیبات آلی تثبیت و انرژی نور را در پیوندهای شیمیایی ذخیره می‌کند. تنفس سلولی بخشی از این ترکیبات را برای تولید ATP قابل‌استفاده در متابولیسم سلول تجزیه می‌کند.
این دو فرایند در روشنایی می‌توانند هم‌زمان رخ دهند. آنچه از بیرون به‌عنوان جذب یا آزادسازی خالص CO₂ و O₂ دیده می‌شود حاصل جمع چند جریان متابولیکی است. راهنمای تنفس گیاهان در شب این مرز را جدا توضیح می‌دهد.
پنج برداشت اشتباه درباره فتوسنتز
اکسیژن آزادشده از CO₂ می‌آید
اکسیژن مولکولی آزادشده در واکنش‌های نوری از اکسیداسیون آب در فتوسیستم II حاصل می‌شود.
چرخه کالوین مستقیما گلوکز تحویل می‌دهد
محصول قابل‌خروج اصلی چرخه تریوز فسفات است و کربوهیدرات‌های بزرگ‌تر در مسیرهای بعدی ساخته می‌شوند.
واکنش‌های نوری فقط ATP می‌سازند
جریان خطی الکترون علاوه بر ساخت گرادیان پروتون و ATP، NADPH نیز تولید می‌کند و آب را اکسید می‌کند.
هرچه نور بیشتر باشد، فتوسنتز بدون محدودیت بیشتر می‌شود
فتوسنتز اشباع می‌شود و در نور بیش از ظرفیت استفاده، گیاه باید انرژی اضافی را مدیریت کند.
فتوتنفس فقط یک خرابی بی‌فایده است
فتوتنفس هزینه کربنی و انرژی دارد، اما بخشی از شبکه طبیعی متابولیسم گیاه است و در چند نقش فیزیولوژیک مشارکت دارد.
جمع‌بندی
فتوسنتز یک زنجیره واحد و ساده نیست. در غشای تیلاکوئید، PSII آب را اکسید می‌کند و جریان الکترون را آغاز می‌کند. زنجیره انتقال الکترون گرادیان پروتون می‌سازد، ATP سنتاز از این گرادیان ATP تولید می‌کند و PSI به شکل‌گیری NADPH کمک می‌کند.
در استروما، چرخه کالوین-بنسون از ATP و NADPH برای تثبیت CO₂ استفاده می‌کند. روبیسکو واکنش اصلی ورود کربن را انجام می‌دهد، اما می‌تواند با O₂ نیز واکنش دهد و فتوتنفس را آغاز کند. C4 و CAM دو راهبرد متفاوت برای بالا بردن دسترسی CO₂ نزدیک روبیسکو هستند، در حالی که انتقال قند ساخته‌شده به بخش‌های دیگر گیاه مرحله بعدی و متعلق به شبکه آوند آبکش است.
